text: 5 a 111 c 105 {q =0 u qM=1/3 M M q =1 104 g {qM=1 000 M M 3 10 ---111 k =100 Mu : qM=0 qM=1/3 qM=1 102 m→w b 111 k =10 10 m→w 000 1 k =0 m→w ---111 0.1 -1 000 1 -1 0 1 -1 0 1 0 π 2π x x x αtarget FIG. 2: Homogeneous Search Strategy. a Sample trajectories (blue lines) during homogeneous search strategies on a circle of radius R =1 with a membranous narrow escape of opening angle α =0.1 (red zone). The transition rate to the membrane target waiting state is ﬁxed to k → =0. Consequently, the cargo particle does not encounter any network intersections and hence does m w not change its direction of motion inside the bulk. For q =0 the network is completely radial, whereas it is uniformly distributed M in the case of q =1. Intermediate values of the probability q correspond to homogeneous combinations of radial microtubules M M and random actin ﬁlaments, which is reﬂected by the trajectories. b Sample trajectories for k → =1. The searcher frequently m w − changes its direction at the network intersections (blue crosses) according to the probabilities q , q =q =(1 q )/2 and their M K D M associated rotation angle distributions until it reaches the membranous target zone α =0.1. c MFPT in dependence of target − the target size α for diﬀerent values of the transition rate k → and various motor activities q , q =q =(1 q )/2 for target m w M K D M uniformly distributed (fu ) as well as outward-directed (fg (µ=0, σ=1)) actin structures. M M nore the motor’s processivity (p=0) and waiting pro- rates k → and various probabilities q . As expected, ∞ m w M cesses (k → = ). Hence at each network intersection the MFPT increases monotonically with decreasing w m the particle immediately changes its direction according opening angle α , see ﬁgure 2 (c). Apparently, target to directional changes at intersections of a homogeneous cytoskeletal network do not improve the search eﬃciency nor does a cooperative behavior of diﬀerent motor ∈ f(α ) = q f (α ) + q f (α ) + q f (α ), species (q (0; 1)). The MFPT increases with greater rot K K rot D D rot M M rot M (10) transition rate k → and is quite robust against alter- m w ations of the probability q . However, we notice that M where f ∈ {fu ; fg (µ, σ)} and q = q = (1−q )/2. a random actin mesh (qM=1) is preferable to a radial M M M K D M microtubule network (q =0). In the case of q =0 myosin motors are deactivated and M M the transport is managed by kinesin and dynein on a radial network of microtubules, while q =1 leads to a As expected, ﬁgure 2 (c) shows that an outward-oriented M pure actin mesh with myosins and either uniformly or actin network with fg (µ, σ) and for example µ=0<π/2, M gaussian distributed ﬁlaments. Intermediate values of σ=1 is advantageous for large target sizes. This was also q correspond to cooperative transport on homogeneous stated by Ando et al. for transport from the cell center M combinations of microtubules and actin ﬁlaments with to the whole membrane, i.e. α =2π [40]. Remark- target active kinesins, dyneins and myosins. Sample trajecto- ably, the search for small targets does also beneﬁt from ries which implicitly reﬂect the network structure are outward-directed actin ﬁlaments. While inward-directed given in ﬁgure 2 for uniformly random actin orientations. (µ > π/2) actin polarities drive the cargo towards the cell center, which lowers the probability to reach the mem- In order to investigate the inﬂuence of the network brane and detect the target, outward-directed (µ < π/2) composition and motor activity, we measure the MFPT actin networks push the particle towards the plasma in dependence of the target size α for diﬀerent event membrane, as indicated by the sample trajectories in ﬁg- target y y TPFM ##LTFigure## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## ##LTLine## 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text: transition

text: rate

text: k

text: and

text: various

text: motor

text: activities

text: q

text: q

text: =q

text: q

text: for

text: target

text: m

text: w

text: M

text: K

text: D

text: M

text: uniformly

text: distributed

text: (fu

text: as

text: well

text: as

text: outward-directed

text: (fg

text: actin

text: structures.

text: M

text: M

text: nore

text: the

text: motor’s

text: processivity

text: and

text: waiting

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text: rates

text: k

text: and

text: various

text: probabilities

text: q

text: As

text: expected,

text: m

text: w

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text: at

text: each

text: network

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text: the

text: MFPT

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text: with

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text: w

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text: the

text: particle

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text: direction

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text: target

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text: of

text: a

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text: network

text: do

text: not

text: improve

text: the

text: search

text: eﬃciency

text: nor

text: does

text: a

text: cooperative

text: behavior

text: of

text: diﬀerent

text: motor

text: f(α

text: q

text: f

text: (α

text: q

text: f

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text: q

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text: rot

text: K

text: K

text: rot

text: D

text: D

text: rot

text: M

text: M

text: rot

text: M

text: transition

text: rate

text: k

text: and

text: is

text: quite

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text: m

text: w

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text: of

text: the

text: probability

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text: we

text: notice

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text: and

text: q

text: q

text: a

text: random

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text: is

text: preferable

text: to

text: a

text: radial

text: M

text: M

text: M

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text: D

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text: microtubule

text: network

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text: In

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text: of

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text: are

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text: and

text: M

text: M

text: the

text: transport

text: is

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text: by

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text: and

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text: on

text: a

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text: of

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text: while

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text: to

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text: expected,

text: ﬁgure

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text: shows

text: that

text: an

text: outward-oriented

text: M

text: pure

text: actin

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text: with

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text: and

text: either

text: uniformly

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text: network

text: with

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text: and

text: for

text: example

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text: Intermediate

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text: of

text: is

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text: for

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text: target

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text: This

text: was

text: also

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text: to

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text: on

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text: by

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text: for

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text: from

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text: center

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text: and

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text: with

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text: α

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text: target

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text: and

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text: Sample

text: trajecto-

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text: the

text: search

text: for

text: small

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text: from

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text: which

text: implicitly

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text: the

text: network

text: structure

text: are

text: outward-directed

text: actin

text: ﬁlaments.

text: While

text: inward-directed

text: given

text: in

text: ﬁgure

text: for

text: uniformly

text: random

text: actin

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text: (µ

text: actin

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text: the

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text: towards

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text: which

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text: to

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text: the

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text: In

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text: to

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text: the

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text: of

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text: network

text: brane

text: and

text: detect

text: the

text: target,

text: outward-directed

text: (µ

text: composition

text: and

text: motor

text: activity,

text: we

text: measure

text: the

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text: actin

text: networks

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text: the

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text: towards

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text: in

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text: target

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text: for

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text: event

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text: as

text: indicated

text: by

text: the

text: sample

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text: in

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text: target

text: y

text: y

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text: ##LTFigure##

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