text: 遗传统计|Tajima D, Watterson θw和π的计算
  在描述基因组受选择情况时，通常会采取一些指标来衡量其在演化过程中受到何种自然选择。
  在这其中Tajima D是常见的衡量物种自然选择的指标。
  Tajima’s D是由日本研究员田田文雄(Fumio Tajima)创建的群体基因检验统计数据，可以用于区分DNA序列是随机进化还是受到自然选择。
  而在计算Tajima D的过程中会用到另外两个遗传参数θs和θπ，二者都是群体遗传多样性估计的方式并且与群体遗传学的重要参数Watterson θw和π息息相关。
  因此在这里简单梳理下以上参数的关系。
  Tajima D计算方式为Tajima D=θπ – θs:前者是群体序列两两比较差异位点数累加/总两两比较对数，后者是群体总变异位点数/序列数的倒数累加。
  我们可以通过一个例子直观了解其计算方式(如下图)。
  此案例的背景和讲解已经有大佬在 ，非常建议大家前往并看懂示例，在此不过多赘述。
  Tajima D计算实例
  当我们得到Tajima D的计算结果之后，可以从中推断物种基因序列的变异类型。
  当D<0时稀有等位基因多，群体发生了瓶颈效应，说明有害突变受到了环境选择，连同清除了与之连锁的多态性位点。
  D>0则说明群体中稀有等位基因少，中性基因占大多数，群体处于平衡状态。
  Tajima D的含义
  而在中性模型中，θ会衍生出两个无偏估计:θ π 和θ w 。
  二者都可以用作θ的估计值。
  因此在中性模型中，两参数的差值应当为0 。
  θ π (也就是核苷酸多态性π平均到序列个体的均值)为群体序列两两比较差异位点数累加/总两两比较对数。
  θ w 为分离位点总数/序列数的倒数累加，序列数的倒数累加作为校正因子，削弱序列过多带来更多的分离位点的影响。
  分别就是Tajima D中的第一项(被减数)和第二项(减数)。
  Watterson θw的计算方法:差异位点总数/序列数的倒数累加
  值得注意的一点是，最原始的群体遗传多样性pi的计算方式如下，但是Tajima D中使用的是其个体均值，需要在此基础上额外除以Cn2，也就是群体中任意抽取两个序列进行比对的情况数。
  群体遗传多样性pi的计算方式，其中最前面的n组成的参数是为了保证其不受序列数量影响群体遗传多样性而进行的参数矫正
  综上， Tajima D=θ π – θ s 。
  后者θ s 的无偏估计就是Watterson θ w ，前者θ π 的无偏估计就是π的比对数均值。
  D联系了Watterson estimator θ 和核苷酸多态性π 两个参数。
  刚刚也提到在中性进化群体中，两参数都是θ的无偏估计，差值应当为0，即Tajima D为0。
  反之Tajima D大于0。
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  参考文献:Yang Z. 2014. Molecular evolution: a statistical app...
  序言 开一个新坑，缅怀最近快读吐了的重组和选择主导下的微生物中的进化。