text: PBJ丨玉米开花时间和穗大小平衡的机制获得解析
  点击蓝字·关注我们玉米改良依赖于等位基因的选择，如和基因的选择促进了玉米穗的增大；、和基因的选择通过加速开花，促进了玉米从热带地区向温带地区的扩张；基因调节玉米穗大小的变化。近日，中国农业大学杨小红团队和华中农业大学刘磊团队合作在在KNR6基因启动子和5’UTR非翻译区插入两个连锁转座元件（Transposable Element，TE）的等位基因抑制了KNR6基因的表达，降低了穗的大小。基因的株系的开花时间提前，而KNR6基因的过量表达株系开花时间晚（图1a~f），具有TE插入等位基因的近等基因系进一步证明了该结果（图1g and 1h）。通过在中国广泛种植的玉米杂交种郑58 （ZH58）/长7-2 （C7-2）中测试等位基因效应，发现当KNR6等位基因（具有5’UTR-TE）被KNR6（不具有5’UTR-TE）等位基因取代后，杂合等位基因（ZH58/iC7-2、iZH58/C7-2）或纯合等位基因（iZH58/iC7-2）的改良杂交种的开花时间比原来的ZH58/C7-2晚1.9 ~ 3.8天（图1i和1j），但籽粒产量提高3.3% ~ 5.6% （Jia et al.，2020年的图5a~g）。这些结果表明，KNR6影响穗型大小和开花时间，长穗型KNR6等位基因开花时间延迟。因此，合理利用KNR6在花期和籽粒产量之间的平衡关系，是选育高产、花期适宜的优良株系的有效途径。研究团队对189份大刍草种质、275份热带/亚热带玉米自交系和357份温带玉米自交系进行了5’UTR-TE PAV基因分型，在大刍草中未发现KNR6等位基因，其在热带/亚热带和温带种质中的频率分别为2.4%和18.5%（图1k）。大刍草（n = 43）和玉米自交系（n = 275）的核苷酸多样性分析表明，5’UTR-TE PAV周围区域存在强烈的选择信号（图1l）。从大刍草到玉米，KNR6和KNR6等位基因分别只保留了3.8%和13.0%的核苷酸多样性（图1l），表明这两个等位基因都是在玉米进化过程中被选择的。此外，温带自交系中KNR6的频率高于热带/亚热带自交系，表明KNR6可能有助于玉米对温带地区的适应。在470个地方品种中，KNR6/KNR6等位基因的地理分布也观察到了类似的结果，具有KNR6等位基因的地方品种主要分布在美国北部高纬度地区（图1m），这表明KNR6等位基因可能被积极选择，通过加速开花来促进玉米对高纬度地区的适应。然而在现代自交系中，KNR6等位基因频率较低（图1n），表明由于其对籽粒产量的负面影响，它在玉米改良过程中被负选择。作物生命周期的持续时间往往受到当地农业制度的限制。例如，中国黄淮海地区传统的冬小麦-夏玉米双季种制度要求玉米在夏季提前开花，以便在玉米收获后立即种植小麦。玉米自交系中KNR6/KNR6等位基因的地理分布表明，现代玉米中的中国品系（18.5%）KNR6等位基因富集程度高于拉丁美洲系（3.6%）和美洲系（10.9%）（图1n）。有趣的是，含有KNR6等位基因的中国品系中有70.7%（29/41）分布在黄淮海地区，而黄淮海地区对短生命周期玉米的需求很大。值得注意的是，来自美国玉米杂交种3382（52.5%）和中国地方杂交种塘四平头（55.6%）的专有种质中，KNR6等位基因频率较高（图1o），这两个种质是中国目前育种计划中使用最广泛的两个种质。最后，研究团队在包含508个玉米自交系的不同玉米群体中，估算了基因和四个已知开花基因和对开花时间和穗长的影响，发现所有基因对开花时间都有很强的影响，只有对穗长有取舍效应。值得注意的是，当和的早花等位基因固定在具有长穗晚花KNR6等位基因的株系中时，的早花等位基因仍然促进了2.1天的开花。此外，和早花等位基因在现代自交系中并不固定。因此，研究团队提出了一种操作策略，如上述两个中国种质资源所示，通过用基因的长穗/晚开花的KNR6TE−等位基因替换短穗/早开花的KNR6等位基因，并通过标记辅助选择将和其他开花时间基因的早开花等位基因叠加来平衡晚开花效应（图1o），以提高籽粒产量。综上所述，研究团队发现基因在玉米育种过程中经历了发散性选择，以延长适应性和提高产量，并为设计最大化玉米产量提供了一种策略。▲解读供稿：水稻所 five  点“阅读原文”查看文献原文